Физиология скелетной мышцы

Скелетная мышца имеет четкие уровни структурной организации, включающие мышцу как орган, мышечные пучки и мышечные волокна. Мышечное волокно является структурной единицей мышцы. Оно представляет собой мышечную клетку длиной до 40 мм и диаметром до 0,1 мм, разделенную Z — линиями на отрезки — саркомеры. Саркомер является структурно – функциональной единицей мышечного волокна. В мышечном волокне находится сократительные белки, которые работают в пределах саркомера (рис.2.2.12).


Основа сокращения мышцы — взаимодействие сократительных белков. В первом приближении — это изменение пространственного взаимоотношения толстых и тонких миофиламентов. Основу толстой нити составляет белок миозин, тонкой нити – белок актин. Толстые нити составляют центральную часть саркомера – А-диск (анизотропный диск), боковые части – тонкие нити — I-диски (изотропные диски). В целом, каждый саркомер содержит один темный A-диск и две половины светлого I-диска, что определяет характерную поперечную исчерченность скелетных мышечных волокон. Толстые нити имеют свободные концы, каждый из которых связан с Z-линиями гигантским белком титином. Титин работает как молекулярная пружина, обеспечивая структурную целостность миофибрилл во время сокращения: один его конец проникает через Z- линию и связывается с молекулой
титина соседнего саркомера, другим концом встречается с нитью титина второй половины саркомера. Тонкие нити включают актин, тропомиозин и тропонин. Актин содержит две спирально закрученные цепочки фибриллярного актина (F-актин). Тропомиозин имеет конфигурацию двойной спирали и укладывается в желобке между двумя спирально закрученными цепочками фибриллярного F-актина. Тропонин имеет участки для связи с тропомиозином (рис 2.2.13).


Длину тонких нитей контролирует фибриллярный белок небулин, который идет от Z-линий к свободным концам тонких нитей.
Двигательная активность требует слаженной и согласованной работы многих мышц для поддержания позы тела и обеспечения плавных движений.
Особого внимания заслуживают механизмы регуляции мышечного тонуса. Тонус мышц определяется двумя факторами: а) механико-эластическими характеристиками мышечной и соединительнойткани; б) рефлекторной сократимостью мышц (тоническим рефлексом на растяжение).
Первый фактор, или “внутренняя жесткость” мышечной ткани, имеет несомненное значение в развитии или поддержании спастической гипертонии, поскольку в какой-то степени мышца подобна пружине, возвратная сила действия которой пропорциональная изменению ее длины и в то же время зависит от модуля упругости материала, из которого сделана пружина.
Однако основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического рефлекса).Рецепторным элементом миотатического рефлекса является мышечное веретено (рис. 2.2.14).

Каждая мышца содержит разное количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (в сравнении с рабочими экстрафузальными мышечными волокнами они значительно тоньше) и ядерной сумки, оплетенной спиралевид-ной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувс-
твительные окончания. На некоторых интрафузальных волокнах имеются еще и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных волокон
первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстро проводящие афферентные волокна типа Iа проводятся к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда через также быстропроводящие альфа-1 эфферентные волокна импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким
волокнам II типа через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные мышечные волокна), обеспечивающие поддержание тонуса и позы. Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом
изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения и усиливается тоническое напряжение мышцы).
Гамма-мотонейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов головного мозга в составе пирамидного, руброспинального, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов. Таким образом, мышечный тонус может регулироваться непосредственно головным мозгом, что важно для выполнения произвольных движений. При этом, если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправ-
ленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает плавность произвольных движений, их “настройку” на решаемую задачу, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышц.
Нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса сложны и многообразны. В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, которые реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мыщц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Вставочные нейроны Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов и действуют по принципу отрицательной обратной связи, тормозя активность альфа-мотонейронов. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы, которые проводятся по быстропроводящим волокнам 1b типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Сухожильный орган Гольджи (рис.2.2.15) реагирует на растяжение и изменение силы мышцы и посылает в центры информацию о степени растяжения мышцы.

Сухожильный орган состоит из отдельного афферента и не содержит эфферентных окончаний [Jami L., 1992]41. Число сухожильных органов в сухожилии невелико. Каждый из них окружен капсулой и обычно расположен вокруг экстрафузальных мышечных волокон, соединенных с сухожилием. К капсуле сухожильного органа прикрепляется до десяти экстрафузальных мышечных волокон, причем каждое иннервируется разными альфа-мотонейронами.
От капсулы сухожильного органа отходят коллагеновые волокна, входящие в состав сухожилия. При растяжении мышцы коллагеновые волокна сухожилия сближаются и сдавливают рецепторы сухожильного органа Гольджи, вызывая потенциал действия. Для активации сухожильного органа достаточно активности одного мышечного волокна, но при пассивном растяжении мышцы требуется сила порядка двух ньютон [Binder M.D., 1977]

По материалам «Основы реабилитации двигательных нарушений по методу Козявкина»

Читайте также:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Яндекс.Метрика